模様眺め
相場の動向がはっきりしないために、売買が手控えられている状況。
不動産は多細胞生物に於いて、人為的に生体外で培養されている細胞のこと。細胞を培養することを細胞培養という。
生体から取り出して、最初の植え替えを行うまでの培養は初代培養と呼ばれる。初代培養細胞は、生体内での細胞の性質が比較的よく保たれているが、細胞の純度、性質などがもとの生物の状態や実験条件に左右されるため、均一な条件を整えるのは困難である。既存の培養あるいはその一部を新しい培地を含む培養容器に移し替えて増殖、維持するものを継代培養と呼ぶ。長期間にわたって、体外で維持され、一定の安定した性質をもつに至った細胞は、細胞株と呼ばれる。様々な生物種の様々な組織に由来する細胞株が存在する。同一の組織あるいは細胞に由来するものから同一の細胞株が得られるわけではない。また、同じ細胞株であっても異なる施設の細胞株とは性質が異なることがある。
これらは、
FX
、特に分子生物学や生化学、細胞生物学において in vitro 実験系として広く用いられる。動物実験の縮小のため、動物個体を用いた実験をできるだけ培養細胞で代替しようとする流れがある。しかし、培養条件下では生体内での生理的条件から離れてしまい、また継代するうちに異常染色体などが生じることから、得られた実験結果は元の生物と全く同じに扱うことはできない。利点としては遺伝子導入や RNAi が容易に行えること、凍結により保存可能なことなどがある。
FXとは、動物の体内において、ある決まった器官で合成・分泌され、体液(血液)を通して体内を循環し、別の決まった器官でその効果を発揮する生理活性物質のこと。生体内の特定の器官の働きを調節するための情報伝達を担う物質であり、栄養分などとは違って、ホルモンの体液中の濃度は非常に微量であるのが特徴。例えば、典型的なペプチドホルモンの血液中の濃度は、10-9 mol/L(nmol/L=ナノモル)程度と、きわめて低濃度である。
ホルモンの分泌形式を内分泌(endocrine)と呼ぶ。これは、ホルモンが、体内 (血液中) に分泌されることから、体外(消化管の内腔を含む)に分泌される外分泌(exocrine)と対比する呼び方である。ホルモンを分泌する器官を内分泌器官(endocrine organs)と呼ぶ。
ホルモンが作用を発揮する器官を、ホルモンの標的器官(target organ)と呼ぶ。ホルモンの標的器官の細胞には、ホルモン分子に特異的に結合する蛋白質であるホルモン受容体(ホルモン・レセプター)が存在する。受容体がホルモンと結合することが、その器官でホルモンの作用が発揮される第一のステップとなる。標的器官が非常に低濃度のホルモンに鋭敏に反応するのは、このホルモン受容体蛋白質が、ホルモン分子とだけ強く結合する性質が基本となっている。
先物取引によって行われる、ある器官の機能の調節のことを、体液循環を介した調節であることから液性調節と呼ぶ。液性調節は、神経伝達物質を介した神経性調節に比べて、時空間的には厳密なコントロールができない一方、遠く離れた器官に大きな影響を与えることができる、コストのかからない調節であるといえる。また、アドレナリンなど液性調節と神経性調節の両方でシグナル伝達に介在する物質もある。
ホルモンの検出と測定法
ホルモンは、非常に微量でその作用を発揮するようにできており、血液などの体液中での濃度も極めて低い。このため、ホルモンを、その物質としての性状から他の物質と分離・精製するのは一般に困難である。しかし、ホルモンの濃度を調べることは、特定の病気の診断において、非常に重要な場合がある。
生理活性を利用した手法
FXの生体内での生理活性を指標にする方法。ホルモンの濃度の国際単位はこの方法で決定されている。実験動物などにホルモンを投与し、その動物に起きる反応の大きさを、あらかじめ濃度のわかっているホルモン試料と比較することで、濃度を推定する。実験動物を用いた方法に加え、特定の培養細胞を用いた方法も開発され、基準化、簡便化が図られている。
免疫学的な手法
ホルモンに対して特異的に結合する抗体を測定対象の試料に加え、ホルモンと抗体との複合体を形成させ、このホルモンと結合した抗体の量を何らかの方法で測定する方法。生理活性を用いた方法よりも簡便で安価であり、実際の診療に用いられる場合が多い。
ヒトのホルモン一覧
分泌器官ごとの一覧は、内分泌器を参照。
蛋白質ホルモン(単純ペプチド、糖蛋白質)
インヒビン
副甲状腺ホルモン(PTH)
副甲状腺ホルモンは血中カルシウム濃度を上げるホルモン。カルシトニンと逆の性質を持つ。動態は、副甲状腺から分泌される。作用は、血中カルシウム濃度を上げるために、破骨細胞を活性化して骨吸収を促進し、血中からカルシウムを奪うリンを腎臓で排泄し、血中でカルシウムを抱えているアルブミンがカルシウムを手放すように腎臓で重炭酸イオンを排泄してアシドーシスにし、血中カルシウム濃度を上昇させる働きのあるビタミンDを腎臓で合成し、腎臓からのカルシウムの排泄を抑制する。調節は、副甲状腺の主細胞で血中カルシウム濃度を感知して、血中カルシウム濃度が上昇すると分泌が低下し、血中カルシウム濃度が低下すると分泌が上昇する。
カルシトニン
カルシトニンは血中カルシウム濃度を下げるホルモン。副甲状腺ホルモンと逆の性質を持つ。動態は、甲状腺の濾胞細胞などから分泌される。作用は、血中カルシウム濃度を下げるために破骨細胞による骨吸収を抑制する。調節は、血中カルシウム濃度が上昇すると分泌が亢進し、血中カルシウム濃度が低下すると分泌が低下する。
エリスロポエチン(erythropoietin;EPO)とは、赤血球の産生を促進するホルモンで、主に腎臓で生成される。腎臓のどこで産生されているかは定かではなく、傍糸球体装置や尿細管傍細胞、血管内皮細胞などが挙げられている。また若齢動物では、肝臓で合成されるものも多い。分子量は約34000、165個のアミノ酸から構成されている。 血液中のエリスロポエチン量は、貧血、赤血球増加症などの鑑別診断に用いられる。
医薬品としては、エポエチンアルファ(商品名エスポー)、エポエチンベータ(商品名エポジン)といった遺伝子組換えによるエリスポエチン製剤があり、腎性貧血に用いられる。
赤血球の増加効果に着目し、かなり以前から持久力を高める目的で自転車競技やサッカー等のドーピングに使用されているとの指摘がある[1]しかし元々体内に存在する自然物質でその使用の判別が難しい為、主にヘマトクリット値(血液中に占める血球の容積率)の許容値を規定する事でドーピングの規制を行っているケースが多い。
除草剤(じょそうざい)は、不要な植物(雑草)を枯らすために用いられる農薬である。接触した全ての植物を枯らす非選択的除草剤と、農作物に比較的害を与えず対象とする植物を枯らす選択的な除草剤に分けられる。植物ホルモン類似の効果で雑草の生長を阻害するものもある。
歴史
広く使われた最初の除草剤は2,4-ジクロロフェノキシ酢酸(2,4-D)で、第二次世界大戦直後から使われた。これは製造が簡単で、広葉(双子葉)植物を枯らすのに対し、イネ科植物には影響を与えず、現在でも用いられる。多くはアミン塩やエステルの形がとられる。2,4-Dの選択性はあまり高くなく、対象でない植物にも害を与える。また一部の広葉雑草やつる植物、スゲ類などには効果が低い。
1970年代にはアトラジンが導入されたが、これはヨーロッパなどで地下水を汚染しているのではないかと疑われている。アトラジンの分解には数週間かかり、降雨によって地中深く浸透すると考えられるためである。このことを「キャリーオーバーが多い」と称し、除草剤としては望ましくない性質である。
グリホサート(商品名: ラウンドアップ)は、1980年代半ばに導入された非選択的除草剤で、直接接触したすべての植物を枯らす。現在では遺伝子操作により、これに耐性を有する作物が開発されたため、雑草防除用の主要除草剤となっており、除草剤と耐性作物種子が合わせて売られるようになった。
現在の農業用除草剤は、散布後短時間で分解するように調製されている。これは、現在目的とする作物の次に栽培する作物への影響を減らす意味で望ましい。
用途
除草剤は芝生の管理、道路などの雑草防除や農業に広く使用される。林業、牧草地、また野生生物生息地の保護(たとえばガラパゴス諸島)などにも用いられる。
分類
除草剤は作用の様式、作用機序、殺草選択性、化学的な構造、製剤別などによって分類される。
作用の様式による分類
接触型
接触型除草剤は、散布された除草剤に接触した部分の植物組織だけを除去する。一般には、最も速く作用する除草剤である。根茎から生長する多年生植物には効力が低い。
吸収移行型(全草型)
吸収移行型(全草型)除草剤は、茎葉に適用し植物体全体に移行する。接触型除草剤より多くの植物を除去する。
土壌処理
土壌処理除草剤は、土壌に適用し根から吸収されて作用し、あるいは雑草の発芽成長を妨げる。
作用機序による分類
作用機序による分類は、植物に適用後最初に影響を及ぼす酵素、タンパク質、または生化学経路による分類である。主要なメカニズムは次の通り。
ACCアーゼ(アセチル補酵素Aカルボキシラーゼ、EC 6.4.1.2)阻害剤
ACCアーゼ(アセチル補酵素Aカルボキシラーゼ)阻害剤は主にイネ科雑草を防除し、広葉雑草には影響がない。ACCアーゼは脂質合成の最初の段階に関与し、その阻害剤は膜合成を阻害する。シクロヘキサンジオン系、アリールオキシフェノキシプロピオン酸系などがある。
ALS(アセト乳酸合成酵素、EC 2.2.1.6)阻害剤
ALS(アセト乳酸合成酵素)はアミノ酸(バリン、ロイシン、イソロイシン)合成の最初の段階に関与する。イネ科にも広葉にも効く。スルホニルウレア系が代表的。
EPSP(5-エノールピルビルシキミ酸-3-リン酸シンターゼ、EC 2.5.1.19)阻害剤
EPSP阻害剤はアミノ酸(トリプトファン、フェニルアラニン、チロシン)の合成に働く(シキミ酸経路参照)。吸収移行型でイネ科にも広葉にも効く。グリホサートなどがある。
合成オーキシン剤
2,4-Dなどの合成オーキシン剤は植物ホルモンのオーキシン類似の作用を利用するもので、広葉植物に対して作用が強い。
光化学系II阻害剤
光化学系II阻害剤は光合成において水からNADPH2+への電子の流れを阻害する。D2タンパク質のQb部位に結合してプラストキノンの結合を妨げる。したがってこれらの剤はクロロフィルに電子を蓄積させ過剰の酸化を起こして植物を枯らす。ウレア系、トリアジン系などがある。
PPO(プロトポルフィリノーゲンオキシダーゼ、EC 1.3.3.4)阻害剤
PPO(プロトポルフィリノーゲンオキシダーゼ)はクロロフィルの生合成に関与する酵素で、プロトポルフィリノーゲンIXをプロトポルフィリンへと酸化する。この酵素が阻害をうけるとプロトポルフィリノーゲンIXが蓄積し細胞質へ漏出したのち、細胞質内でプロトポルフィリンへ酸化され、光を受けたプロトポルフィリンが光増感反応により活性酸素を産生する。ジフェニルエーテル系などがある。
PD(フィトエンデサチュラーゼ、EC 1.14.99.-)阻害剤
PD(フィトエンデサチュラーゼ)はカロチノイドの生合成において、フィトエンを不飽和化する酵素である。阻害を受けると植物はカロチノイドを合成できなくなり葉緑素の分解を伴って白化症状を呈して死に至る。
HPPD(4-ヒドロキシフェニルピルビン酸ジオキシゲナーゼ、EC 1.13.11.27)阻害剤
HPPD(4-ヒドロキシフェニルピルビン酸ジオキシゲナーゼ)は、上記PDが作用する上で補酵素として必要となるプラストキノンの生合成に関与する酵素である。阻害を受けるとプラストキノンの不足によりPDが働かなくなるため、PD阻害剤と同様に植物が白化して死に至る。ベンゾイルシクロヘキサンジオン系などがある。
VLCFA(超長鎖脂肪酸)合成阻害剤
脂肪酸がエロンガーゼにより長鎖化する作用を阻害する。クロロアセトアミド系などがある。
殺草選択性による分類
殺草選択性のあるもの
特定の植物によく効果があり、他の植物にはほとんど効果のないもの。
(例えば、広葉雑草には効果があるがイネ科植物にはほとんど効果なし(稲作に好都合)、というようなもの)
殺草選択性のないもの
化学的な構造による分類
化学的な構造によりフェノキシ系、ウレア系、有機リン系、ジフェニルエーテル系、トリアジン系などといった分類の仕方をする。 多くの除草剤の作用機序が未解明であった時代には構造による分類が頻繁に用いられた。一般に共通構造をもつものが同じ作用機序を有すると期待されたからである。しかしながら作用機序の研究が進むにつれ、構造分類による1グループに異なる作用機序のものが混在して含まれることがあること、PD阻害剤やPPO阻害剤など作用機序によっては構造の類似性が乏しく様々な構造系に分散してしまうことなどから、現在では欧米を中心として作用機序による分類を主として、それぞれの作用機序をさらに分類するものとして構造分類が用いられることが多い。